Trilobitomorpha
Do latim: tri (três) + lobito (lobos) + morpha (forma)
É comum associar a fauna extinta à presença de Trilobitomorpha. Principalmente por eles estarem todos extintos e terem deixado um expressivo registro paleontológico. Considerado o maior sucesso fóssil, sua existência se deu no Paleozóico. Seus registros mais antigos datam do Cambriano e pelo que tudo indica, foram extintos na maior extinção em massa que marcou o fim do Paleozóico e o começo do Triássico habitando na Terra por aproximadamente 295 milhões de anos. Este é um período de vida grande se comparado com alguns grupos, inclusive é muito maior que o período de existência do ser humano. Sua carapaça dura, impregnada de carbonato de cálcio, auxilia a fossilização e por isso, associado ao seu longo “reinado”, garantiu que os Trilobitomorpha fossem um dos grupos extintos mais completos em conhecimentos. Seus fósseis são fáceis de se achar e por isso é responsável por ser o principal fóssil no mercado negro e no contrabando paleontológico.
É comum associar a fauna extinta à presença de Trilobitomorpha. Principalmente por eles estarem todos extintos e terem deixado um expressivo registro paleontológico. Considerado o maior sucesso fóssil, sua existência se deu no Paleozóico. Seus registros mais antigos datam do Cambriano e pelo que tudo indica, foram extintos na maior extinção em massa que marcou o fim do Paleozóico e o começo do Triássico habitando na Terra por aproximadamente 295 milhões de anos. Este é um período de vida grande se comparado com alguns grupos, inclusive é muito maior que o período de existência do ser humano. Sua carapaça dura, impregnada de carbonato de cálcio, auxilia a fossilização e por isso, associado ao seu longo “reinado”, garantiu que os Trilobitomorpha fossem um dos grupos extintos mais completos em conhecimentos. Seus fósseis são fáceis de se achar e por isso é responsável por ser o principal fóssil no mercado negro e no contrabando paleontológico.
Figura 1 – Fóssil de Trilobitomorpha bem preservado na rocha
Trilobitomorpha são comumente chamados de Trilobitas, mas Trlobitomorpha indica um grupo mais abrangente. Eles são assim classificados por possuírem 3 lobos em seu corpo, a parte central destacada (Lobo Central) e as duas partes laterais diferenciadas (Lobos Pleurais). A maioria foi bentônica e é possível diferenciar 3 tagmas (Cabeça, Tórax e Pigídio). Seus apêndices não apresentam diferenciação aparente e eram birremes indicando a presença de brânquias como exitos modificados e de enditos; eles apresentavam fusão de alguns protopoditos sendo menos “segmentado” que o do ancestral de Arthropoda. Os apêndices todos iguais são homólogos a todos os apêndices das mais diversas formas que surgiriam em Arthropoda. Em Trilobitomorpha eles são fundamentais fazendo todas as funções necessárias como alimentação, locomoção, trituração e reprodução. Os enditos, por exemplo, funcionavam como dentes triturando os alimentos antes de ser ingerido (gnatobases). Isto rompe a ideia de evolução como sempre mudanças funcionais, os apêndices homólogos “servem” para diversas funções quando analisados em diferentes grupos e em diferentes eras geológicas.
Externamente é possível identificar uma glabela que é uma cápsula que representa a fusão dos 6 segmentos cefálicos e que representa o fundo do estômago. Diversas glabelas então pode representar várias dietas, asism a análise fóssil apenas externa pode auxiliar o conhecimento do estilo de vida deles. Também é importante fator sistemático sendo útil para diferenciar as 10 atuais ordens de Trilobitomorpha. Na glabela se encontram também suturas; cicatrizes e rachas que pelo que tudo indica são as marcas das ecdises feitas pelos Trilobitomorpha e deixando somatofósseis marcados. Ainda na região posterior podem encontrar franjas cefálicas relacionadas à defesa, ou à seleção sexual, que se desenvolveram de diferentes formas. O hipostômio se encontra na região anterior ventral. Seu tórax é muito flexível diferentemente do pigídio e alguns apresentam uma característica que se repete atualmente em alguns Myriapodas e Crustáceos (surgidos independentemente) de se enrolar para proteger órgãos internos. Este fato se observa em animais com muitos apêndices e corpo alongado.
Figura 3 – Fóssil de Pliomera que foi fossilizado enrolado
O Desenvolvimento é bem representado em Trilobitomorpha com um padrão msito de ciclo de vida. Havia 3 estágios larvais com diversos ínstares. A forma depois de se emergir é a larva protaspis, com região cefálica fundida a um “protopigídio”; depois a larva meraspis onde já se vê adicionando vários segmentos distinguindo os 3 tagmas. O último estágio larval é a larva holaspis deixando a larva em forma juvenil.
Alguns fósseis são sempre achados em grupos, conjuntos numerosos, chamados de assembleia de fóssies. Muitos se perguntam se isso é uma característica antecessora de uma vida em sociedade. Talvez uma vida em união de indivíduos seja precedente de uma vida em sociedade bem definida como um enxame ou eusociedades bem definidas como em alguns Hymenoptera.
Figura 4 – Assembleia de Fósseis de Trilobitomorpha
Os Trilobitomorpha, embora muitos o tratem como “primitivo” tem características especiais muito peculiares. Uma delas é que eles apresentam um olho complexo. São um dos mais antigos fósseis de olhos complexos, sendo que no período anterior, Ediacara, não havia registro de órgão similar. A transição entre a ausência e o surgimento de um órgão complexo não tem um registro fossilífero eficaz e levanta muitas perguntas sobre como tal feito surpreendente se deu.
Muitos Trilobitomorpha tem caracteres muito modificados, e até “extravagantes” quanto ao Bauplan do grupo. Isto pode se explicar pela ampla duração do grupo como talvez explicadas por uma “corrida armamentista” com os predadores do Paleozóico ou à opções muito específicas como a transformação das franjas cefálicas já previamente discutidas. Outra hipótese levantada é que espinhos ajudariam na flutuação.
Figura 5 – Fóssil de Paraceraurus exsull mostrando a diversidade do grupo
Muitos trilobitas viviam se alimentando pro suspensão, mas há registros de trilobitas que viviam enterrados parcialmente para capturar presas bentônicas. A variedade de hábitos iam de formas planctônicas a predadores da areia. Um exemplo de formas peculiares é Megalaspis acuticauda que possui o céfalo diferenciado na forma de triângulo que o auxiliaria a escavar.
Figura 6 – Fóssil de Megalaspis acuticauda com hábito escavador
Sua carapaça resistente garantiu uma boa preservação fóssil até mesmo dos seus instares larvais fazendo com que seja o grupo invertebrado fóssil mais bem estudado. Sua compreensão da ontogenia se deve ao fato de estar muito bem representada. A sucessão larval é apresentada por 3 tipos diferentes: a larva protaspis, a meraspis e a holaspis, sucessivamente. A protaspis não tem nenhum segmento. A meraspis tem a diferenciação do pigídio, mas nenhum segmento torácico inicialmente. Cada muda vai se adicionando segmentos até que a holaspis seja um reflexo miniaturizado do adulto. Seu número específico de segmentação vai sendo adicionado a cada ecdise. Nas figuras abaixo está evidenciado as etapas da sucessão larval.
Figura 1 - http://diariodebiologia.com/2009/12/o-que-e-um-trilobita/
Figura 2 - all line drawings ©1999 - 2009 by S. M. Gon III
Figura 3 - http://www.reocities.com/arturordoviciano/ordtri.html
Figura 4 - Copyright © 1999 - 2005 by St. Petersburg Paleontological Laboratory
Figura 5 - Copyright © 1999 - 2005 by St. Petersburg Paleontological Laboratory
Figura 6 - Ordovician, Arenig stage, Volchov / Kunda stage, Langevoja / Hunderum Substage, Isvos, St Petersburg, Russia. Pete Lawrance collection
Figura 7 (A-H) - http://www.trilobites.info/ontogeny.htm